全球人口在增加導致糧食生產的需求也在增加。糧食和農業聯合國糧農組織（FAO）預測，為了在2050年滿足全球糧食需求，主要谷物作物的產量必須至少翻一番，這意味著目前的產量提高率至少需要提高40%。人們期望作物育種家能夠應對這一挑戰，培育出新的高產品種，但在氣候變化的情況下，即使保持目前的增產速度，前景也不明朗。為了滿足對食物不斷增長的需求并提高主要作物的產量，我們需要更好地了解植物如何適應限制其生產力的環境因素，將光照和CO2轉化為組織和種子。

盡管大自然提供了許多植物如何適應惡劣環境的例子，但這些例子很少適合在農藝環境中使用，主要是由于經濟學：任何耐逆品種也必須對農民有利。如果脅迫反應機制使植物能夠存活，但降低產量后的不經濟因素不會被農民使用。因此，了解限制作物產量的關鍵參數——尤其是植物與環境的相互作用——將有助于我們應對不斷變化的環境條件帶來的糧食安全挑戰。特別是，這些知識有助于為育種計劃提供信息，以更有效地創造和篩選作物品種，以應對人口增長和氣候變化的挑戰。植物是自養的；固著生物及其生產力*取決于溫度、光照水平和土壤中無機物質的有效性。陸地植物還受到水資源的限制，因為從空氣中吸收二氧化碳需要水：每吸收一個 CO2分子，就會損失數百個水分子。因此，了解維持水平衡的機制對于優化任何特定環境中的作物生長和水果生產至關重要。

生產力-脆弱性權衡

大多數環境條件，如太陽輻射、溫度、相對濕度、大氣中的CO₂水平以及土壤中水的數量和質量，直接影響植物的生化和生理活動，并決定其短期活動和長期生存。植物不斷感知環境條件并動態調整其新陳代謝和生理機能，以在任何給定時刻最大限度地提高生產力并最大限度地降低風險。這種動態優化最重要和研究最多的機制之一是氣孔的調節，氣孔是葉表皮中的孔隙，用于平衡光合作用的CO₂吸收和水分蒸騰。

即使是生長在農田里的植物，如果光照強度、溫度和相對濕度發生變化，在充分澆水和施肥的條件下，也不能在一天中保持最大的活力。植物的生產活動在環境信號的最佳組合期間達到峰值，這只會在某些特定的時間發生一天中的某些時候。對于同一田地不同部分和不同日期的不同植物，每日最佳值也可能不同（稱為空間和時間可變性），因為它取決于它們的基因型-環境相互作用（G×E）。即使是同一片葉子的兩個相鄰小葉，當它們暴露在不同的環境條件下時，也會表現出不同的活性水平。這種高分辨率的空間敏感性是由保衛細胞實現的，每個保衛細胞都配備了完整的環境感知系統，控制氣孔的活動，從而控制水和二氧化碳的流動。而光合作用，最基本的生產過程，在整個植物界是相當一致的，而且在很大程度上藻類和高等植物之間的相似之處在于，調節植物水分平衡的機制只有在陸生植物在陸地上定居時才得以進化。在早期維管植物（如苔蘚）中，這種機制非常保守，對大氣的蒸發需求非常敏感，即大氣和葉片之間的水勢差（蒸氣壓虧缺，VPD）。因此，即使空氣稍干，也會引起氣孔迅速關閉，以保持植物相對較高的含水量。這種被動的水力敏感性或所謂的均質行為是非常有效的保護特性，以維持水平衡，但它的代價是減少二氧化碳吸收和降低生產率。陸地植物對新的和更加干旱的環境的適應涉及到一種替代的、基于植物激素脫落酸（ABA）水平的化學水力學機制的進化，脫落酸是保衛細胞對水分脅迫的反應。它降低了氣孔對VPD的敏感性閾值，使得氣孔開放的時間更長，使植物能夠在更長的時間內生產。然而，化學水力機制是以增加對水分脅迫的脆弱性為代價的。ABA依賴的氣孔調節也給維管植物帶來了進一步的進化壓力，促使它們進化出多種適應水的能力。這包括非常保守的、以氣孔快速關閉和水勢更穩定為特征的等水行為，以及以氣孔更開放為特征的不等水行為，以響應環境變化和增加水分脅迫風險。因此，不同的植物對相似的環境信號有不同的敏感閾值，特別是對脅迫條件。

經典的育種過程旨在使作物產量。近幾十年來，育種與施肥、灌溉或殺蟲劑、除草劑等農藝/管理過程一起極大地提高了作物的生產能力。事實上，聯合國糧農組織報告稱，在過去五十年中，最重要的谷物小麥、玉米和水稻的全球平均產量分別增長了180%、150%和120%。然而，這種作物改良的大部分并不是由于光合作用和代謝效率的提高，而是由于葉面積增加、氣孔孔徑增大和/或氣孔保持較長時間開放而導致的光合作用活性的普遍增加。也有人認為，許多作物是不等水的；它們對ABA的敏感性較低或產生的ABA較少，對壓力的反應，這降低了它們對水分流失的敏感性，使它們面臨更大的脫水風險。這就造成了生產力脆弱性困境：由于生長速度快、生物量大、氣孔關閉反應慢，生產力高的品種更容易受到非生物脅迫的影響（圖1）。

圖1.野生型和作物的生產力和脆弱性之間的相互作用

非生物脅迫條件下的作物改良

作物產量潛力的充分發揮在很大程度上取決于作物生長季節的時間，在此期間作物具有最佳的生長條件。任何偏離這些都可以被認為是“脅迫"，降低植物的生產率。因此，在季節結束時獲得的產量是活動的總和減去季節內累積的“懲罰"。對非生物脅迫的相對脆弱性實際上是農業產量下降的最重要因素之一，因為它迫使植物從事防御活動而不是生產活動。在這種情況下，作物產量并不總是整個植物的生物量，而是其果實和種子的質量，即在植物生殖階段產生的、收獲和消耗的部分。因此，提高產量的育種計劃追求的目標不同于僅僅以增加生物量為目標的計劃。

在許多不同的環境因素中，根際缺水是生產力的主要限制因素。其次是環境溫度，它通過改變相對濕度直接或間接地影響植物的生化活性空氣中的VPD，然后是光照強度，土壤中氮、磷、硫和必需微量元素的濃度，以及空氣中CO2的濃度，盡管后一種因素的影響并不總是按這個順序。灌溉系統的安裝是防止干旱脅迫和維持生產力的可能解決辦法。然而，它受到水資源的限制。聯合國糧農組織估計，世界上80%的農田是雨水灌溉的，到2050年，灌溉可以增加到最大覆蓋率的6.87%；其余地區仍將依賴雨水作為主要水源（糧農組織，2017年）。因此，迫切需要培育對一般非生物脅迫特別是水分脅迫具有更好耐受性的作物。

數據與實踐的差距

植物基礎研究和應用研究都致力于提高植物對各種非生物脅迫的適應能力，提高植物的生產力。但是，盡管研究人員擁有豐富的遺傳、分子和生理信息，但農民可獲得的應用相對較少。這種低成功率并不是由于該領域的研究不足造成的；相反，每年有數千篇關于這個問題的文章發表，而且數量呈指數級增長。基礎研究向作物新品種轉化緩慢的主要原因之一是涉及技術、生物和動態環境的問題非常復雜。在實踐中，植物對各種環境條件組合的復雜反應難以準確定義，難以相對應用，也難以復制。其他問題是缺乏明確的標準來準確地定義工廠所經歷的應力水平，

使用間接和模糊的參數來測量壓力，而不參考任何直接的生理測量。例如，在一些干旱實驗中，沒有提及或僅部分報告關鍵環境參數，如VPD，這是最重要的參數之一影響植物蒸騰速率的重要大氣因子。最后，缺乏一個通用術語來描述植物對不同類型脅迫的反應（圖2）。所有這些都使得重復、比較和從壓力研究中得出結論變得困難。在許多基礎研究中，研究人員試圖通過在不反映農業環境的可變性和不確定性的受控和固定條件下使用非農藝模式植物來克服其中的一些困難。過去三十年中發表的80%以上的植物脅迫響應研究是非農藝試驗，主要關注植物存活而非生產力。其中一個最常見的例子是耐旱植物表現出減少的蒸騰作用，保持綠色的時間更長。然而，這些植物之所以保持綠色，僅僅是因為它們通過降低生產力來度過壓力。*不能確定它們是否表現出任何農藝抗性，即與灌溉對照相比沒有產量損失。

圖2.作物-植物脅迫響應術語

從實驗室到現場

相比之下，育種計劃長期以來一直旨在降低優良作物的脆弱性，同時保持高水平的生產力。育種計劃（預育種）的第一步是確定問題、表征所需性狀并在種質或基因資源中找到這些性狀。如果目的是提高生物抗性，問題的定義通常很簡單——例如，植物病原體——抗性性狀的定義很明顯——植物不會出現疾病癥狀，其產量與未經處理的對照植物相似—— 并且可以相對容易地測試新品種。然而，改善非生物脅迫反應，尤其是干旱反應，更具挑戰性，因為脅迫定義是動態的，并且涉及許多基因，導致高度復雜的性狀和動態的G×E相互作用。首先，脅迫植物激素ABA對基因調控具有巨大影響，改變了數千個基因的表達譜。因此，準確定義壓力條件和所需的性狀對于預育種來說是更重要的一步。然而，許多程序未能滿足該要求。例如，旨在提高干旱條件下作物產量的預育計劃可能會將快速氣孔關閉或更深的根系定義為增加土壤水分可用性的目標，即作為有利于干旱的性狀。然而，這些性狀只是限制或阻止植物達到和不得不應對干旱脅迫的回避機制。這些將更適合旨在提高植物生存能力的育種計劃，即使以犧牲產量為代價，例如花園花卉或高爾夫球場草皮。同樣，將更早的開花時間作為目標，使作物生命周期在干旱條件建立之前結束（圖2）不符合生產力提高的定義，即使它有助于開發適應干旱氣候的作物。 雨季短的半干旱氣候或以冬季漫長寒冷和生長季節短為特征的地區。

另一個主要挑戰是定義壓力條件和壓力閾值水平。從技術上講，干旱脅迫的閾值是根際水量(θ) 限制蒸騰作用(θcrit)的點。該閾值主要取決于植物的蒸騰能力及其調節；因此，不同的植物將具有不同的θcrit點，這取決于它們的生理、解剖和生化特性，以及它們對環境大氣條件的敏感性。實際上，干旱脅迫水平必須根據植物的生理反應特征和與澆水良好的控制相關的實驗確定（圖3）。

圖3.作物對季節性干旱反應的比較功能表征（功能G×E表型）

植物對環境反應的功能表征

在模擬預期環境條件的條件下創建每個候選品系的植物-水-環境關系的生理行為特征對于實現預育目標也很重要。例如，冠層氣孔導度動力學是產量預測的一個重要特征。育種者面臨的最大挑戰之一是從早期生長階段和生長季節過程中定量表征這些功能性狀。

在過去十年中，使用基于圖像的高通量表型系統來解決G×E動態挑戰的成功有限，因為與更快速的生理變化相比，形態變化在對壓力的反應中出現的相對較晚。例如，缺氮會在幾小時內減少蒸騰作用，而可見的泛黃則需要幾天時間才會出現。此外，在環境條件和植物的生物化學和生理狀態之間提供最佳匹配的G×E組合的數量是如此之多，以至于只有連續和比較的功能測試才能創建具有代表性的植物行為剖面并預測其在田間的行為。新的高通量功能表型分析平臺能夠同時連續監測多條生產線的植物-水分關系，同時自動控制每個工廠的應用脅迫條件，在解決這一G×E挑戰（圖3）和為育種家提供復雜性狀的數量特征。將這種類型的生理功能特性整合到育種計劃中，將改進對親本系的評估和選擇和/或基因發現，并縮短將有希望的候選者引入該領域所需的時間（圖4）。

最后，植物反應的功能特性的一個重要點是植物生長和積累生物量的營養階段與花和果實發育的生殖階段之間的區別。良好的營養生長確實是產量生產的基礎，因為更大更健康的植物可以產生更多的果實和種子。然而，如果脅迫傷害了生殖器官，不管植物在營養期的表現如何，都可能導致產量下降。因此，育種應將營養生長和生殖生長作為不同的育種目標。例如，玉米（Zea mays）是一種具有高抗水分脅迫能力但生殖耐受性較低的等水C4植物。也就是說，如果玉米植株在開花期達到亞hcrit，它可能會損失其產量的很大一部分，這主要是由于雌花對脅迫的敏感性，盡管植株整體上有能力應對脅迫（圖2和圖3）。這可能解釋了為什么在最近的玉米育種計劃中發現的一些在干旱條件下提高產量的特性與縮短開花吐絲間隔和增加單株穗數有關。

圖4.預育種的優化三角形

目標：找到理想的植物表現

作為G×E特征的一部分，許多育種計劃使用多地點田間試驗，其中在不同環境條件下測試相同品系。因此，基因型選擇是基于植物在不同環境條件下的表現。這種方法成本相對較高，多位點方法的成功率相對較低，因為它需要基因型的相互矛盾的能力；一方面，許多生理特性具有很高的可塑性，另一方面，產量也一直很高。這一矛盾的一個類比是，一輛重型越野車也可以贏得一級方程式比賽。尋找表意線需要花費大量的時間和資源，因為有很多潛在的候選人。將功能性G×E特性融入育種前期的早期發展階段，可以提高種質選擇和育種效率從而減少有潛力在該領域表現出色的候選人的數量（圖4）。迄今為止，只有少數耐旱基因型從國際玉米與改良中心（CIMMYT）或國際水稻研究所（IRRI）等公共資助項目或私營種子公司獲得釋放。這反映了非生物脅迫反應機制的復雜性以及實施農藝耐受性和經濟有效解決方案的困難。在2050年之前，尋找對水分脅迫不太敏感、產量更高的“越野一級方程式汽車"作物是一個難以解決的難題。